Un fósil extraordinario capta la lucha por la existencia durante el Mesozoico

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 11221 (2023) Citar este artículo

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Los dinosaurios y los mamíferos han coexistido durante los últimos ~ 230 millones de años. Ambos grupos surgieron durante el Triásico Tardío y se diversificaron a lo largo del Mesozoico y hacia el Cenozoico (este último en forma de aves). Aunque sin duda interactuaron de muchas maneras, la evidencia fósil directa de su interacción es rara. Aquí informamos un nuevo hallazgo fósil del miembro Lujiatun de la Formación Yixian del Cretácico Inferior de China, que muestra un mamífero gobiconodontido y un dinosaurio psitacosaurido enzarzados en un combate mortal. Consideramos varias explicaciones hipotéticas para esta asociación, pero el balance de la evidencia sugiere que representa un intento de depredación por parte del mamífero más pequeño, repentinamente interrumpido y preservado dentro de un flujo de escombros volcánicos de tipo lahar. Generalmente se describe a los mamíferos mesozoicos como si vivieran a la sombra de sus contemporáneos dinosaurios más grandes, pero este nuevo fósil demuestra de manera convincente que los mamíferos podrían representar una amenaza incluso para los dinosaurios casi adultos. La Formación Yixian (y, en términos más generales, el fósil chino Jehol Biota) han desempeñado un papel particularmente importante a la hora de revelar la diversidad de dinosaurios de cuerpo pequeño y otra fauna. Anticipamos que los depósitos de obrutación derivados volcánicamente específicos del Miembro Lujiatun también continuarán arrojando evidencia de interacciones bióticas que de otro modo serían desconocidas en el resto del registro fósil.

Durante casi 230 millones de años, los mamíferos y los dinosaurios han estado entre los grupos de vertebrados más exitosos de la Tierra. Cada grupo se originó en el Triásico Tardío y desde entonces se ha diversificado en innumerables formas conocidas hoy (dinosaurios en forma de aves, tras la extinción masiva del final del Cretácico). Se suele representar que los mamíferos mesozoicos vivieron a la sombra de sus contemporáneos dinosaurios más grandes, y el contenido intestinal de los dinosaurios que contiene restos de pequeños mamíferos lo confirma1,2,3. No fue hasta después de la extinción de los dinosaurios no aviares a finales del Cretácico que los mamíferos alcanzaron tamaños corporales grandes y se aprovecharon regularmente de la avifauna disponible.

Sin embargo, el antagonismo entre dinosaurios y mamíferos durante el Mesozoico no fue estrictamente unilateral. El contenido intestinal fósil del mamífero gobiconodontido chino Repenomamus robustus contiene los restos de un Psittacosaurus sp.4 perinatal mucho más pequeño, uno de los primeros dinosaurios ceratopsianos. Aquí informamos sobre un descubrimiento aún más excepcional que preserva a estos dos géneros enzarzados en un combate mortal: el primer fósil de este tipo de este tipo. El nuevo fósil (Museo de la Escuela Weihai Ziguang Shi Yan WZSSM] espécimen VF000011) fue descubierto el 16 de mayo de 2012 al oeste de la aldea de Lujiatun en la provincia de Liaoning, cerca de las coordenadas N41°36′24″, E120°54′40″ (Figura complementaria S1). ). Fue adquirido por el primer autor y donado al WZSSM en 2020. El fósil proviene del miembro Lujiatun de la Formación Yixian, este último tiene 212 m de espesor localmente. El Miembro Lujiatun es famoso por su abundancia de fósiles de vertebrados, especialmente los fósiles de Psittacosaurus lujiatunensis, cuya abundancia relativa sin corregir alcanza casi el 90%, a nivel local5. Los sedimentos allí son de origen volcánico y, aunque las estimaciones de la edad de depósito han variado6,7, la datación U-Pb más reciente de circones tobáceos indica una edad entre 125,755 ± 0,061 y 125,684 ± 0,060 Ma8.

Para limitar mejor la historia deposicional, se adquirió para su investigación una sola muestra (~ 5 × 5 × 2 cm) de material sedimentario consolidado de moderado a bien, que se encontró junto a los esqueletos. El análisis de sección delgada mostró que la roca era una toba brechada medianamente gruesa soportada por una matriz, siguiendo el esquema de clasificación de White y Houghton9.

Los componentes de la estructura son fragmentos líticos (es decir, que son multifásicos y conservan la textura inicial) o fragmentos minerales (es decir, que son > 90% de una sola fase). Los tamaños varían de 0,02 a 5,96 mm con una media de 0,46 mm (fragmentos líticos) y de 0,02 a 0,43 mm con una media de 0,11 mm (fragmentos minerales). De los 228 fragmentos minerales caracterizados, el 73% y el 16% son feldespato o cuarzo, respectivamente, con fases menos abundantes que incluyen óxidos de Fe/Ti (6%), biotita-flogopita (2%), anfíboles (1%), piroxenos. (1%) y apatita (1%; figura complementaria S2A). De los 169 clastos líticos caracterizados, se determinó que el 88%, el 8% y el 4% eran de tipos precursores ígneos (volcánicos), desconocidos o sedimentarios, respectivamente (Figura complementaria S2B). Se observa comúnmente que los de origen volcánico (~ 60%) contienen fenocristales. Los ejemplos seleccionados se muestran en detalle en la figura complementaria S3. El material de la matriz consiste predominantemente en esmectita fina del tamaño de una ceniza (nontronita), cuarzo, feldespato y heulandita (Figura complementaria S4). Además, el mapeo de secciones delgadas muestra una relación promedio entre matriz y clastos de 70:30. En la limitada cantidad de material disponible para estudio, no se observan estructuras sedimentarias (como clasificación o estratificación) ni características de bioturbación.

Investigaciones anteriores de la Formación Yixian han sugerido que el material sedimentario se originó a partir de múltiples eventos volcánicos, que causaron lahares, flujos piroclásticos y caídas de ceniza asociados10,11,12,13. Aquí, la diversidad observada en las características de los clastos líticos, como la composición de la fase del fenocristal (Figura complementaria S2C) y el color (Figura complementaria S2D), es consistente con que estos se originaron a partir de múltiples litologías primarias (aunque predominantemente volcánicas), consistentes con la alta Grado de mezcla física asociado con un origen piroclástico. La deposición de alta energía también se evidencia por una mala clasificación, alta angularidad y redondez variable (Figura complementaria S5), así como la presencia común de fenocristales truncados en los bordes de los fragmentos líticos (Figura complementaria S3). También se observa cemento de calcita, que ocurre comúnmente en los márgenes de litoclastos individuales, así como en fracturas en toda la roca (Figura complementaria S3). La abundancia de esmectita (nontronita) en el material de la matriz sugiere una alteración diagenética de los materiales volcánicos máficos originales.

Los individuos sepultados representan al pequeño dinosaurio ceratopsiano Psittacosaurus lujiatunensis enredado con el mamífero gobiconodontido aún más pequeño Repenomamus robustus (Fig. 1, Fig. Suplementaria S6). Las medidas esqueléticas para ambos se dan en la Tabla 1.

La pareja Psittacosaurus lujiatunensis-Repenomamus robustus (WZSSM VF000011) enfrascada en un combate mortal. Los recuadros muestran (de izquierda a derecha): mano de R. robustus envuelta alrededor de la mandíbula inferior de P. lujiatunensis, dientes de R. robustus incrustados en el antebrazo de P. lujiatunensis, pata trasera de R. robustus envuelta alrededor de la extremidad trasera inferior de P. lujiatunensis. La barra de escala equivale a 10 cm.

El esqueleto del dinosaurio está completo. El cráneo conserva las tres autapomorfias que diagnostican P. lujiatunensis (ancho prefrontal inferior al 50% del contacto nasal, cuadratoyugal-escamoso a lo largo del margen anterior del eje cuadrado, contacto yugal-cuadrado posteroventral a la fenestra laterotemporal; Figura complementaria S7 )14. El dinosaurio yace boca abajo, con las extremidades traseras dobladas a ambos lados del cuerpo. El cuello y la cola se curvan hacia la izquierda del dinosaurio. Con base en la escala de la circunferencia femoral15 y la extrapolación de masa del desarrollo aplicada16, estimamos que su masa corporal era de 10,6 ± 6,0 kg en el momento de la muerte. Estimamos que su edad fue de al menos 6,5 años, y más probablemente cerca de 10 años, según las relaciones establecidas entre la longitud y la edad del fémur17,18.

El cuerpo del mamífero se enrolla hacia la derecha y se asienta encima del lado izquierdo del dinosaurio. El esqueleto está casi completo; sólo falta el extremo distal de la cola. En vida, el mamífero habría sido varios centímetros más largo que el conservado (Tabla 1). Aunque los caracteres diagnósticos dentales y mandibulares están mal expuestos en el individuo y, por lo tanto, no pueden verificarse, el tamaño comparativamente pequeño del animal y sus débiles crestas sagital y lambdoidea y arcos cigomáticos (Figura complementaria S8) sugieren que se trata de R. robustus. y no el R. giganticus más grande, que también se conoce del miembro Lujiatun4. La mano izquierda del mamífero agarra la mandíbula inferior del dinosaurio (que está dislocada y desplazada rostralmente), y su pata trasera izquierda queda atrapada dentro de la pierna izquierda doblada del dinosaurio, y el pie trasero agarra la espinilla izquierda del dinosaurio, inmediatamente debajo de la rodilla (Fig. 1; Figura complementaria S9). El mamífero murió al morder dos de las costillas dorsales anteriores izquierdas del dinosaurio; su mandíbula se hunde hacia abajo en el sedimento endurecido para sujetar firmemente los huesos (Fig. 1; Fig. Suplementaria S9). Estas dos costillas parecen estar rotas, debido a su ligera desalineación con la caja torácica restante, pero las roturas están oscurecidas y no es posible determinar con certeza si las costillas se rompieron en vida o debido a procesos tafonómicos. La extrapolación de la masa del desarrollo y las relaciones de escala entre la circunferencia de los huesos largos y la masa corporal proporcionan una masa de 3,43 ± 1,42 kg para el mamífero. La erupción y el desgaste de los dientes de las mejillas se utilizan comúnmente como indicadores de madurez en los mamíferos19, pero esto no es posible para el individuo R. robustus implicado porque los dientes están oscurecidos. El fémur del mamífero es un 15% más corto que el del holotipo R. robustus (espécimen V 12549 del Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados [IVPP]), y no aparece la obliteración de las suturas internasales e interfrontales (Figura complementaria S8). tan extenso como en el holotipo. Sin embargo, las epífisis de los huesos largos del mamífero están fusionadas, lo que indica que el crecimiento estaba a punto de detenerse. Probablemente, este individuo era un subadulto cuando murió.

La naturaleza íntima y entrelazada de los esqueletos es notable y sugiere que esta asociación fósil es auténtica, no falsificada. Aunque se han informado anteriormente falsificaciones de fósiles del Grupo Jehol de China, estas generalmente involucran la simple yuxtaposición de dos o más fósiles independientes20,21, y no replican la naturaleza enredada de los esqueletos documentados aquí. Se podría argumentar que las costillas anteriores rotas y ligeramente desplazadas del dinosaurio indican manipulación, dada la naturaleza casi intacta de los esqueletos. Sin embargo, ha habido un desplazamiento posterior a la deposición de algunos otros huesos, incluida la mandíbula inferior del dinosaurio (Figura complementaria S6B), y las falanges distales manual y pedala (Figura 1, Figura complementaria S9A, C) y las vértebras distales de la cola de el mamífero (Fig. 1); Por tanto, es posible un desplazamiento similar de las costillas, especialmente si se habían fracturado antes del entierro. Para convencernos de la autenticidad del fósil, preparamos y expusimos el dentario izquierdo del mamífero, que aún no había sido revelado en el momento de la adquisición, y descubrimos que también se sumerge en la matriz para sujetar las costillas del dinosaurio ( Figura complementaria S10).

La asociación de los dos animales tampoco podría haber resultado de procesos tafonómicos pasivos; La naturaleza intacta de los esqueletos (a excepción de algunos de los elementos más ligeros de las extremidades distales y la cola) indica que no pudieron haber sido transportados a ninguna distancia apreciable antes de su deposición. Más bien, es casi seguro que los animales fueron enterrados donde murieron, ya que ambos eventos ocurrieron muy cerca en el tiempo, si no simultáneamente.

Las manos y pies agarrados del mamífero, sus mandíbulas mordientes y su posición encima del dinosaurio indican que el mamífero fue claramente el agresor en la interacción preservada, de acuerdo con el estilo de vida carnívoro inferido de Repenomamus robustus4 (Psittacosaurus lujiatunensis era casi con certeza herbívoro14) . Sin embargo, la naturaleza de la interacción no es inmediatamente obvia. Es posible que el mamífero estuviera hurgando en el cadáver del dinosaurio cuando los dos quedaron enterrados. Este escenario propuesto explicaría el gran tamaño del dinosaurio en relación con el mamífero (los depredadores terrestres generalmente prefieren presas que no son mucho más grandes que ellos, particularmente cuando cazan solos22,23), y el hecho de que el mamífero estaba mordiendo las costillas del dinosaurio. dinosaurio cuando murió, al que de otro modo habría sido difícil acceder (pero no imposible, ver más abajo) en una presa viva. Sin embargo, aunque plausibles, citamos tres líneas de evidencia que desafían esta hipótesis. En primer lugar, los huesos del dinosaurio carecen de marcas de dientes, que suelen dejar los mamíferos carnívoros mientras buscan comida24. En segundo lugar, parece poco probable que los dos animales se hubieran enredado tanto si el dinosaurio hubiera muerto antes de la llegada del mamífero. En tercer lugar, el escenario de carroñero no predice la posición del mamífero encima del dinosaurio, ya que presumiblemente el mamífero podría haberse comido al dinosaurio con la misma facilidad desde el nivel del suelo.

En cambio, proponemos que los dos animales fueron enterrados en un acto de depredación por parte del mamífero, solo para que ambos hayan sido sepultados por un repentino flujo de escombros volcánicos tipo lahar (Fig. 2). Esta hipótesis explicaría la naturaleza entrelazada de los esqueletos, en la que la pata trasera izquierda del mamífero quedó atrapada dentro de la pata izquierda doblada del dinosaurio cuando colapsó en el suelo. También explicaría la falta de marcas de dientes y otros indicios de actividad carroñera en el esqueleto del dinosaurio, y de la posición del mamífero encima del dinosaurio, como para someter a su debilitada presa. Para abordar la cuestión de si el dinosaurio era demasiado grande para haber sido razonablemente depredado por el mamífero, examinamos la relación entre la masa corporal del depredador y la masa corporal máxima de la presa entre los carnívoros terrestres utilizando la regresión filogenética de mínimos cuadrados generalizados (PGLS). Modelamos varios escenarios evolutivos, de los cuales el modelo lambda de Pagel se ajusta mejor a los datos (Fig. 3, Tabla complementaria S2). Nuestra asociación de fósiles se encuentra dentro de los intervalos de predicción del 95% tanto para cazadores solitarios como en manada. Por tanto, no podemos rechazar la hipótesis de que esta asociación preserva un evento de depredación condenado al fracaso por parte del mamífero, a pesar de su menor tamaño. Por analogía, aunque los glotones (Gulo gulo) se alimentan típicamente de presas grandes de forma oportunista, también se sabe que los individuos solitarios cazan ocasionalmente animales muchas veces su propio tamaño, incluidos alces (Alces alces), caribúes/renos (Rangifer tarandus) y ovejas domésticas. (Ovis spp.)25,26. De manera similar, se ha informado que las comadrejas menores (Mustela nivalis) atacan ocasionalmente a urogallo (Tetrao spp.), avellana (Tetrastes bonasia) y liebre (Lepus spp.) mucho más grandes27,28.

Restauración de vida que muestra a Repenomamus robustus luchando con Psittacosaurus lujiatunensis. Obra de Michael Skrepnick. Reproducido con permiso.

Modelos filogenéticos de mínimos cuadrados generalizados. (A) Movimiento browniano, (B) Ornstein-Uhlenbeck, (C) λ de Pagel, (D) ACDC. Los modelos lineales muestran la relación entre la masa corporal del depredador y la masa corporal máxima de la presa para cazadores solitarios (azul) y en manada (verde). Las áreas sombreadas representan los intervalos de confianza del 95%; Las líneas de puntos representan intervalos de predicción del 95%. La asociación entre Repenomamus robustus y Psittacosaurus lujiatunensis documentada aquí (estrella roja), y la asociación predicha de ejemplos somáticamente maduros de estas especies (estrella negra), están dentro de los intervalos de predicción del 95% para cada modelo y estilo de caza.

Puede parecer poco probable que el mamífero estuviera mordiendo las costillas expuestas del dinosaurio si no hubiera fallecido hacía mucho tiempo; sin embargo, la alimentación de presas vivas ocurre comúnmente en mamíferos carnívoros, incluidos los perros salvajes africanos (Lycaon pictus), las hienas manchadas (Crocuta crocuta) y los chacales (Canis mesomelas y C. aureus)29,30. De hecho, después de una lucha inicial, la presa puede finalmente renunciar a la autodefensa y optar por tumbarse pasivamente en un estado de agotamiento y profundo shock29. Esta representación no es muy diferente de la posición asumida por el dinosaurio descrito aquí. El cleptoparasitismo por parte de grandes depredadores en la sabana africana abierta puede alterar significativamente los hábitos de caza y alimentación de especies más pequeñas31,32, y el consumo de presas aún vivas por parte de perros salvajes africanos es posiblemente una de esas adaptaciones. Los terópodos carnívoros más grandes del ecosistema de Lujiatun del Cretácico Inferior podrían haber representado una amenaza igual para Repenomamus spp., motivando un comportamiento alimentario igualmente rapaz en los mamíferos.

¿Podría un P. lujiatunensis adulto haber superado eventualmente el umbral de tamaño de presa de R. robustus y, por lo tanto, haber evitado una mayor depredación por parte de esta última especie? Examinamos esta pregunta de la misma manera que antes, trazando las masas corporales adultas de estas dos especies en nuestras estimaciones de regresión (Fig. 3). Nuevamente, un P. lujiatunensis adulto (masa corporal ≈ 23,5 kg) se ubica dentro del umbral de tamaño de presa máximo esperado de un R. robustus adulto (masa corporal ≈ 5,54 kg). Por lo tanto, es posible que P. lujiatunensis siguiera siendo vulnerable a la depredación de R. robustus durante toda su vida. Las amenazas del Repenomamus giganticus, aún más grande, el tiranosáurido Dilong paradoxus y un carnosaurio aún no descrito aseguraron que P. lujiatunensis estuviera siempre alerta durante la "época de Lujiatun". A pesar del muestreo insuficiente del miembro Lujiatun, que de otro modo sería fosilífero (Fig. 4A), está claro que P. lujiatunensis era una presa abundante en el paisaje del Cretácico Inferior, considerando los datos de conteo sin procesar y tafonómicamente corregidos y la biomasa estimada de cultivos en pie (Fig. 4B-). D).

Estadísticas de diversidad de especies para el miembro Lujiatun de la Formación Yixian del Cretácico Inferior de China. (A) Curva de rarefacción que muestra la riqueza submuestreada del miembro Lujiatun. (B) Diagrama de Voronoi que muestra datos de abundancia relativa sin corregir. (C) Diagrama de Voronoi que muestra la abundancia relativa corregida por el sesgo de tamaño tafonómico. (D) Pirámide de biomasa trófica corregida por factores tafonómicos. Psittacosaurus lujiatunensis constituye el 85,9% de toda la biomasa de consumo primario en la fauna de vertebrados terrestres restaurada. Créditos de Silhouette (de phylopic.org): DiBgd (saurópodo); T. Dixon (maniraptoriforme); S. Hartman (carnosaurio, tiranosáurido); J. Headden (Psitacosaurio); N. Mongiardino Koch (lagarto); V. Sinkkonen (ornitisquio); E. Willoughby (anfibio); M. Zica (mamífero).

Los dinosaurios y los mamíferos vivieron uno junto al otro durante la mayor parte del Mesozoico, pero la evidencia fósil directa de su interacción es rara1,2,3,33,33,35. Un nuevo fósil extraordinario (WZSSM VF000011) del miembro Lujiatun de la Formación Yixian del Cretácico Inferior en China preserva a un mamífero (Repenomamus robustus) y un dinosaurio (Psittacosaurus lujiatunensis) en estrecha asociación. Sus esqueletos entrelazados sugieren que el fósil no es una falsificación, y la integridad de los esqueletos indica que no fueron transportados antes del entierro. La falta de marcas de mordeduras en el esqueleto del dinosaurio, la posición del mamífero encima del dinosaurio y las acciones de agarre y mordida del mamífero indican colectivamente que el mamífero se estaba alimentando del dinosaurio debilitado cuando los dos fueron repentinamente sepultados por un flujo de escombros volcánicos. . El dinosaurio es 3 veces más grande que el mamífero según la masa corporal estimada, pero la asociación fósil cae dentro de los intervalos de predicción del 95% para un modelo lineal de masa corporal máxima de presa versus masa corporal de depredador entre carnívoros terrestres, tanto para cazadores solitarios como en manada. . El nuevo fósil desafía así la suposición común de que los mamíferos mesozoicos eran simplemente forraje para los dinosaurios gobernantes.

Los depósitos de obbrución como el que se reporta aquí brindan información única sobre el comportamiento de los fósiles que de otro modo no se conserva en entornos promediados en el tiempo. El miembro Lujiatun de la Formación Yixian, anteriormente conocido como la “Pompeya china”13, se destaca por la preservación de múltiples depósitos de este tipo que contienen espectaculares fósiles tridimensionales de cuerpos de vertebrados. El potencial para preservar 'instantáneas' similares del comportamiento de los dinosaurios sólo es igualado por el registro icnológico36 y por algunos otros depósitos esqueléticos en todo el mundo (por ejemplo, ref.37). El fósil chino Jehol Biota, en términos más generales, es de mayor importancia porque no sufre el mismo sesgo tafonómico contra la preservación de pequeños fósiles de vertebrados que se observa comúnmente en depósitos fluviales de alta energía en otros lugares, que pueden oscurecer las reconstrucciones paleoecológicas38,39. Estos factores clave señalan al miembro de Lujiatun como singularmente perspicaz respecto de los ecosistemas dominados por dinosaurios, y anticipamos que futuros descubrimientos de fósiles, combinados con la recopilación diligente de datos de localidades asociados, asegurarán el éxito del miembro de Lujiatun como una especie de 'laboratorio natural'. ' para el estudio de la vida durante el Cretácico.

A partir de una muestra de una sola mano (5 × 5 × 2 cm, aproximadamente), se preparó un conjunto de cuatro secciones delgadas pulidas (etiquetadas como L-TS-1 a L-TS-4) en los laboratorios petrográficos de la Universidad de Ottawa. Departamento de Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente. Para preservar la integridad del material a granel consolidado de moderado a bien, las secciones se pulieron hasta espesores superiores a los 30 μm estándar utilizados en las secciones petrográficas. Un examen cuidadoso de las secciones mediante microscopio petrográfico y binocular mostró que cada una era consistentemente representativa del material a granel en la muestra manual. Se seleccionó la sección delgada L-TS-2 para análisis más detallados.

Para L-TS-2, se tomaron imágenes de la sección completa con una microsonda electrónica JEOL 8230 que opera en modo de imágenes de retrodispersión con un diámetro de haz de 10 mm y un voltaje de aceleración de 20 keV, y las imágenes resultantes se integraron utilizando el paquete de software MIST40 para crear una imagen continua.

Los clastos individuales se caracterizaron utilizando funciones integradas en el paquete de software Adobe Illustrator 2022. Se seleccionaron visualmente para la investigación un total de 383 fragmentos individuales, distribuidos aleatoriamente a lo largo de la sección delgada. Para cada clasto se consideran las siguientes características: tamaño, composición, forma (redondez y esfericidad), color y presencia de rasgos de alteración. La redondez, la esfericidad y el tamaño de los clastos se calcularon de la siguiente manera. La ecuación de Wadell41 R = \({\sum }_{i=1}^{n}({r}_{i} / {r}_{max})/ n\) se utiliza para cuantificar la redondez del fragmento ( en 2 dimensiones). Aquí, ri es el radio de curvatura de la enésima esquina del fragmento y rmax es el radio de un círculo inscrito de diámetro máximo. La esfericidad se calculó utilizando el método de Krumbein y Sloss42, ψ = Dmin/Dmax, donde Dmin y Dmaz se definen como las dimensiones de la sección transversal mínima y máxima, respectivamente. El tamaño de cada clasto se toma como la dimensión promedio de la sección transversal, S = (Dmin + Dmax)/2. El color de cada clasto lítico se determina mediante examen óptico con luz blanca no polarizada utilizando un microscopio binocular. Los colores se agrupan por tono dominante. Los tamaños de los subconjuntos fueron los siguientes: redondez, N = 145 (72 líticos; 73 minerales); esfericidad, N = 381 (171 líticos; 210 minerales); tamaño, N = 373 (165 líticos; 208 minerales); color, N = 131 (lítico).

Se utilizó microscopía (óptica y electrónica de barrido) y difracción de rayos X en polvo (PXRD) para caracterizar los minerales presentes en los clastos (líticos y minerales) y los materiales de la matriz, respectivamente. Según fue necesario, los datos espectroscópicos de dispersión de energía se recopilaron utilizando un sistema de espectroscopia de dispersión de energía Oxford, conectado a FEI Apreo FEG-SEM. Todos los datos de composición se recopilaron con los parámetros del haz establecidos en 20 keV, tamaño de punto 12. Los datos de PXRD se recopilaron utilizando un Bruker D8 discover-MR A25 equipado con un detector Dectris Eiger2 R 500 K. El instrumento utiliza una fuente de microenfoque Incoatec (IμS) de cobre que funciona a 50 kV y 1 mA y se calibra mediante un enfoque estadístico43. Las muestras se pulverizaron y se montaron como una bola de polvo esférica de 250 μm con un tiempo de exposición de la muestra durante la recopilación de datos de 300 s en un rango de 70 ° 2θ. Un total de 17 muestras de material de matriz, tomadas de varios lugares a través de la muestra manual. Los difractogramas representativos se muestran en la figura complementaria S4. En las etapas iniciales de la investigación, la microsonda electrónica que operaba en modo dispersivo de longitud de onda también recopiló datos de composición. Tras una cuidadosa inspección y consideración, se encontró que estos datos no eran pertinentes para la discusión y, por lo tanto, no se presentan aquí.

No pudimos tomar muestras de nuestros esqueletos para realizar esqueletocronología, que es el método preferido para determinar la edad de desarrollo en los vertebrados fósiles44. Sin embargo, P. lujiatunensis está bien muestreado a este respecto, y Erickson et al.17 desarrollaron una ecuación lineal simple para estimar la edad de los individuos de esta especie a partir de la longitud del fémur (edad en años = 0,0615 * longitud del fémur [en mm] —1,9214; R2 = 0,9659). Esto arroja una edad de ~ 6,5 años para el individuo de P. lujiatunensis descrito aquí. Myhrvold45 demostró posteriormente que el análisis de crecimiento de Erickson et al.17 era defectuoso, pero en su respuesta, Erickson et al.46 no actualizaron la ecuación anterior para derivar la edad a partir de la longitud del fémur. En su análisis osteohistológico de P. lujiatunensis, Zhao et al.18 demostraron que IVPP V18343, entre los individuos más grandes en su conjunto de datos (longitud del fémur = 132 mm [ref.21]), tenía una edad estimada de 9 años. Dado que el individuo de P. lujiatunensis que describimos tiene un fémur ligeramente más largo, es lógico que fuera correspondientemente mayor, tal vez de hasta 10 años. La obstrucción de los dientes del mamífero hizo que los indicadores dentales comúnmente utilizados para la estimación de la edad19 no fueran aplicables.

Psittacosaurus lujiatunensis era, con toda probabilidad, bípedo, al menos en los individuos post-polluelos47,48,49. Por lo tanto, utilizamos la ecuación de escala de circunferencia del fémur-masa corporal desarrollada para vertebrados bípedos no aviares por Campione et al.15 e implementada en la función 'bípedos' en el paquete R MASSTIMATE50. Sin embargo, debido a que el individuo preservado no era somáticamente maduro, utilizamos la extrapolación de masa del desarrollo (DME)16 para reducir volumétricamente la masa de un individuo completamente maduro a la de uno más pequeño (asumiendo isometría de proporciones). Utilizamos la circunferencia del fémur (reportada como 69,362 mm) de un individuo grande de P. lujiatunensis (espécimen D2591 del Museo de Historia Natural de Dalian) para estimar su masa en 23,5 ± 6,0 kg.

Los enfoques de escala existente se utilizan comúnmente en paleontología de mamíferos, por lo que se han derivado muchas fórmulas diferentes para diferentes elementos y taxones esqueléticos/dentales51. Dada la relativa inmadurez de nuestro espécimen de R. robustus, estimamos su masa corporal utilizando DME como se indicó anteriormente, extrapolado de cuatro ecuaciones de estimación de uso común (Tabla complementaria S1). (El área m1 es un indicador comúnmente utilizado para la masa corporal, pero las mediciones del material relevante de R. robustus no estaban disponibles para nosotros). De estas cuatro ecuaciones, la circunferencia estilopodial combinada exhibe la relación más fuerte con la masa corporal (error estándar más bajo de la estimación y porcentaje de error de predicción, coeficiente de determinación más alto), por lo que aceptamos la estimación de masa correspondiente en este estudio.

Investigamos la relación entre el tamaño del depredador y el tamaño máximo de la presa para carnívoros solitarios y cazadores en manada utilizando la regresión filogenética de mínimos cuadrados generalizados (PGLS) en R v. 4.0.252 para proporcionar algún contexto para la asociación fósil descrita en este estudio. Los datos de masa corporal de 78 especies de carnívoros se tomaron de la literatura (Información complementaria 2) y se transformaron logarítmicamente para linealizar las correlaciones. Las relaciones entre especies y las longitudes de las ramas se tomaron del árbol de máxima credibilidad del clado de Slater y Friscia53, que se podó según fue necesario utilizando la función drop.tip en el paquete ape54. Generamos varios modelos PGLS asumiendo las siguientes estructuras de correlación filogenética: movimiento browniano, Ornstein-Uhlenbeck (OU), λ de Pagel y transformación acelerada/desacelerada (ACDC) de Blomberg (asumiendo g = 0,5). Estos fueron modelados usando la función corClasses en el paquete ape. Se detectaron valores atípicos significativos utilizando la prueba de Rosner55, tal como se implementó en el paquete EnvStats56, y se eliminaron (lo que arroja nsolitary = 64; npack = 12). Utilizamos el Criterio de Información de Akaike (AIC) para comparar el ajuste de los modelos a nuestros datos57. Se generaron intervalos de confianza y predicción del noventa y cinco por ciento utilizando el paquete Evomap58. Otros detalles metodológicos que figuran en el script R original (Información complementaria 2).

Zhang5 proporcionó datos de abundancia relativa de varios tetrápodos del miembro Lujiatun, información recopilada por el Comité de Expertos Paleontológicos de la provincia de Liaoning entre 2001 y 2019. Informó que el número total de individuos en su recuento fue de 1522, que utilizamos para retrocalcular. los recuentos originales de especies crudas (Tabla complementaria S3). Debido a que el estudio taxonómico de Zhang del miembro Lujiatun no fue exhaustivo, complementamos los recuentos de especies cuando fue necesario con adiciones de la literatura, agregando datos para cf. Euhelopus, Changmiania liaoningensis, Daliansaurus liaoningensis, Sinusonasus magnodens, Hexing qingyi, Incisivosaurus gauthieri, Liaoningvenator curriei, Shenzhousaurus orientalis, Carnosauria indet., Acristatherium yanensis, Gobiconodon zofiae, Juchilestes liaoningensis, Anebodon luoi, Meemannodon lujiatunensis y Origolestes lii. Estos datos se sometieron a rarefacción para evaluar la integridad del muestreo en este miembro. La curva de rarefacción se generó utilizando la función de 'rarefacción individual' en PAST v. 4.06b59, y el intervalo de confianza se generó utilizando una estimación de la varianza de rarefacción incondicional60.

La abundancia de especies en las asociaciones de muerte de vertebrados rara vez refleja la de la biocenosis original debido a los diversos sesgos tafonómicos y recolectores que influyen en la detección y recolección de huesos; Los esqueletos más pequeños tienden a ser destruidos preferentemente por la actividad de los carnívoros, la bioturbación y la meteorización, y suelen ser más difíciles de detectar en el paisaje61. Por esta razón, algunos estudios paleoecológicos (por ejemplo, ref.38,62) ​​han intentado corregir estos sesgos con referencia a una relación que describe la relación entre la abundancia de cultivos en pie en el paisaje y la abundancia esquelética en función del tamaño corporal. Los datos relevantes se recopilaron sobre la fauna de mamíferos de la cuenca semiárida de Amboseli en el sur de Kenia61. La proporción de animales contados en el paisaje (N) con respecto a los esqueletos observados (S) se expresó en función de la masa corporal en kg (W) de la siguiente manera:

(La ecuación anterior fue corregida por Coe et al.62 para excluir los datos de los rinocerontes debido a sus elevadas tasas de mortalidad debido a la caza furtiva).

Es importante destacar que el conjunto de fósiles de tetrápodos del miembro Lujiatun se diferencia del conjunto de Amboseli (y de muchos conjuntos de fósiles) en que no presenta desgaste; más bien, se conserva dentro de un depósito de obrutación, que no está sujeto a los mismos procesos externos como la erosión, el pisoteo o la actividad carnívora63. Sin embargo, todos los depósitos fósiles, sin importar su origen, están sujetos al sesgo del observador/recolector del mismo tipo que influiría en la relación establecida por Behrensmeyer et al.61 Por esta razón, de manera similar optamos por "corregir" nuestros datos de abundancia relativa ( Tabla complementaria S3). Es importante destacar que, aunque la ecuación anterior se relaciona con esqueletos observados en el paisaje, nuestros datos fósiles incluyen Euhelopus sp., que está representado sólo por dientes aislados en el Miembro Lujiatun64. Por tanto, es posible que la abundancia/biomasa de Euhelopus sp. está ligeramente sobreestimado aquí, pero consideramos importante incluirlo porque los animales de gran tamaño tienen una influencia desproporcionada en el paisaje65. Posteriormente multiplicamos los datos de abundancia relativa corregidos (expresados ​​como porcentaje de la fauna general de tetrápodos) por la masa corporal promedio per cápita de cada especie dentro del Miembro Lujiatun para derivar una estimación de la biomasa relativa, siguiendo a Coe et al.62 Estos números fueron posteriormente ordenados por nivel trófico para reconstruir una pirámide de biomasa para los vertebrados terrestres del Miembro Lujiatun. Véase también Matsukawa et al.66 para una pirámide de biomasa de toda la Formación Yixian, que está mucho menos limitada temporalmente que la nuestra, pero que, sin embargo, tiene una forma similar.

Los autores declaran que los datos que respaldan los hallazgos de este estudio están disponibles en el artículo y en sus archivos de información complementaria.

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El manuscrito se benefició de las aportaciones de D. Hone, N. Campione, K. Chapelle, L. Dong, S. Evans, B. Hedrick, M. Skrepnick, J. Słowiak-Morkovina, H. Wang y L. Zhang. Asistencia metodológica proporcionada por T. Dudgeon, D. Fraser, D. Henderson y G. Poirier. Preparación fósil por S. Xie y X. Liu. Financiamiento proporcionado por la Universidad Vocacional de Ciencia y Tecnología de Hainan (a GH) y por el Museo Canadiense de la Naturaleza (a AJL, JCM y X.-CW).

Universidad Vocacional de Ciencia y Tecnología de Hainan, Haikou, Hainan, China

Han Han

Universidad del Océano Tropical de Hainan, Sanya, Hainan, China

Han Han

Sección de Paleobiología y Centro Beaty para el Descubrimiento de Especies, Museo Canadiense de la Naturaleza, Ottawa, Ontario, Canadá

Jordan C. Mallon y Xiao-Chun Wu

Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Carleton, Ottawa, Ontario, Canadá

Jordan C. Mallón

Sección de Mineralogía y Descubrimiento de Especies del Centro Beaty, Museo Canadiense de la Naturaleza, Ottawa, Ontario, Canadá

Aaron J. Lussier

Departamento de Geografía, Universidad de Calgary, Calgary, Alberta, Canadá

Robert Mitchell

Escuela Weihai Ziguang Shi Yan, Weihai, Shandong, China

Ling-Ji Li

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Conceptualización: GH, JCM, X.-CW; Metodología: AJL, JCM, RM; Investigación: GH, AJL, L.-JL, JCM, RM, X.-CW; Adquisición de financiación: GH, AJL, JCM, X.-CW; Redacción: AJL, JCM, RM, X.-CW

Correspondencia a Jordan C. Mallon.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Han, G., Mallon, JC, Lussier, AJ et al. Un fósil extraordinario captura la lucha por la existencia durante el Mesozoico. Informe científico 13, 11221 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-37545-8

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Recibido: 02 de febrero de 2023

Aceptado: 23 de junio de 2023

Publicado: 18 de julio de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-37545-8

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